Journal of Experimental Botany—方玉达团队揭示组蛋白变体H2A.Z调控植物生长-抗逆平衡的分子机制

面对生长环境不适带来的胁迫，植物必须精确地调控胁迫响应和生长发育之间的平衡以最大化地提高生存和繁衍的机率。组蛋白变体H2A.Z是经典组蛋白H2A进化上通过序列改变产生的保守性变体，其加载到染色质上不依赖于DNA复制，在生物体面临内源或外源的刺激时在染色体上动态地加载/去加载，进而发挥重要的基因组调控功能。H2A.Z能够作为一个信号枢纽，影响拟南芥对各种外界条件如温度、病菌、光以及渗透压等的感知。方玉达团队前期研究成果初步揭示了H2A.Z调控生长素（auxin）信号和拟南芥侧根发育的分子机制（Sun et al., 2022. New Phytologist）。然而，H2A.Z如何整合内源的生长和外源的胁迫信号，进而精细地调控植物的逆境响应-生长发育间的平衡还不明确。

2023年4月6日，上海交通大学单细胞生物学联合研究中心方玉达课题组在Journal of Experimental Botany上发表了题为“The dynamics of Arabidopsis H2A.Z on SMALL AUXIN UP RNAs regulates abscisic acid-auxin signaling crosstalk”的研究论文，揭示了组蛋白变体H2A.Z通过调控SAURs基因的转录影响ABA-auxin信号互作，进而调控植物生长-抗逆间平衡的分子机制。

方玉达团队前期构建了拟南芥中H2A.Z的纯和三突变体h2a.z-kd，发现除了auxin相关表型外，h2a.z-kd还表现出ABA/胁迫相关表型，如h2a.z-kd种子的萌发对ABA/盐胁迫超敏感，而对干旱胁迫h2a.z-kd则表现出抗性。转录组分析表明在h2a.z-kd中大量胁迫相关基因呈现出显著的激活，这也与h2a.z-kd的表型相一致。进一步作者选取已报道参与auxin信号的H2A.Z靶点SMALL AUXIN UP RNAs (SAURs)作为研究对象。结果表明，与auxin通过H2A.Z的在SAURs上卸载从而激活基因的生物学过程相反，ABA通过H2A.Z在SAURs上的加载部分抑制了SAURs基因的转录。而SAURs的多突变体及过表达材料也分别表现出对ABA超敏感和不敏感的表型。此外，调控H2A.Z基因转录的分子模块ARF-HB22/25-HTA9同样被ABA所抑制，这也与auxin对H2A.Z基因HTA9转录的调控作用相反。因此，植物通过H2A.Z组蛋白变体在SAURs位点的加载/卸载及H2A.Z基因转录激活/抑制，精细地调控了SAURs基因的表达，从而参与调控ABA-auxin之间的信号互作（图1）。

图1. H2A.Z调控ABA-auxin信号互作及植物抗逆-生长平衡的作用机制模型

环境胁迫对植物的生长发育和全球的农业生产是巨大的威胁。植物激素脱落酸（ABA）和生长素（auxin）在植物的胁迫响应和生长发育平衡调控过程中发挥重要的作用。长期以来，二者的信号传递和互作一直是科学家关注的热点之一。方玉达实验室的两项研究成果（New Phyto, 2022； JXB, 2023）初步阐明了组蛋白变体H2A.Z精细调控拟南芥ABA-auxin信号互作和胁迫-生长平衡的具体分子机制，为高产抗逆的生产实践提供了相关的理论基础。

上海交通大学单细胞生物学联合研究中心方玉达团队在读博士研究生尹春梅和博士后孙爱清为论文共同第一作者，方玉达教授为通讯作者。课题组已毕业周瑛博士、助理研究员刘坤朋以及在读研究生王盼和叶文静参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学青年科学基金以及上海市“超级博士后”激励计划的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/jxb/erad131